Tapia-Pastrana and Tapia-Aguirre: Localización de satélites y cromosomas NOR para la interpretación del cariotipo de Sesbania virgata (Papilionoideae, Sesbanieae) de dos poblaciones americanas



El género Sesbania Adans., comprende 56 especies (The plant List 2013) distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales de África, Australia, Asia y América (Salimuddin & Ramesh 1993, Forni-Martins & Guerra 1999). Incluye herbáceas anuales y perennes, arbustivas y árboles con un porte de pequeño a mediano con grandes flores papilionadas amarillas (Daviña & Honfi 2000). Sesbania virgata (Cav.) Pers., es un arbusto perenne de gran porte que alcanza hasta cuatro metros de altura y crece en ambientes tropicales. Es originaria de la región de las Pampas en Argentina (Branzini et al. 2012) con una distribución que comprende el centro y sur de Brasil, Argentina, Uruguay y Paraguay (Pott & Pott 1994) y se extiende hasta México donde se le encuentra asociada preferentemente con ambientes húmedos e inundables. Debido a sus características de crecimiento rápido ha sido usada para la reforestación de bosques riparios, control de la erosión de suelos, rehabilitación de áreas degradadas, producción de leña y carbón vegetal y recientemente como biorremediador debido a su capacidad de absorber metales en zonas contaminadas (De Souza-Moreira et al. 2006, Simões et al. 2008, Branzini et al. 2012). Por otra parte, en sus semillas han sido caracterizados algunos compuestos polifenólicos fitotóxicos como las catequinas, los cuales inhiben el crecimiento y competencia por parte de otras plantas (Simões et al. 2008).

Desde el punto de vista citogenético, en Sesbania se han estudiado alrededor de 29 especies y la mayoría de los taxa exhiben 2n = 12 (Forni-Martins et al. 1994), no obstante existen especies tetraploides (2n = 24) como Sesbania bispinosa, S. formosa, S. grandiflora, S. sericea, S. simpliciuscula además de citotipos de S. sesban que exhiben un 2n = 4x = 24 (Pawar & Kulkarni 1955, Joshua 1989, Salimuddin & Ramesh 1993, Vijayakumar & Kuriachan 1995, Kumar et al. 2014) e incluso existen registros de 2n = 14 en S. pachycarpa (Abou-El-Enain et al. 1998, Kumar et al. 2014). El número básico propuesto para el género es x = 6 (Goldblatt 1981, Bairiganjan & Patnaik 1989, Forni-Martins et al. 1994). Aunque existen conteos cromosómicos contradictorios (Kumar et al. 2014) existe acuerdo sobre la poca variación en forma y tamaño de los cromosomas entre las especies analizadas y se han descrito cariotipos donde predominan cromosomas metacéntricos (m) y submetacéntricos (sm), aunque también se han registrado pequeñas diferencias cariotípicas a nivel de subgénero (Forni-Martins et al. 1994). Sin embargo, la morfología cromosómica detallada para algunas especies aún es contradictoria (Salimuddin & Ramesh 1993) y existe controversia en relación con el número de constricciones secundarias, satélites, organizadores nucleolares y su posición en los cromosomas del complemento. En efecto, existen investigaciones (Abou-EI-Enain et al. 1998) donde no se registran constricciones secundarias ni satélites en 14 especies y 19 accesiones y otras (Heering & Hanson 1993, Vijayakumar & Kuriachan 1995) donde estos marcadores pueden ser vistos claramente. Interesantemente las investigaciones anteriores incluyen a S. keniensis y S. sesban, por ejemplo. Asimismo, en S. sesban y S. sesban var. nubica, ambas 2n = 12, se han descrito a los organizadores nucleolares en forma de constricciones secundarias en el primer par cromosómico (Datta & Neogi 1970, Sareen & Trehan 1979, Salimuddin & Ramesh 1993) y en forma de satélites en el brazo corto del cuarto par (Heering & Hanson 1993) y quinto par (Parihar & Zadoo 1987). Incluso, para esta misma especie se han descrito cariotipos con dos (Lubis et al. 1981) y tres pares de cromosomas nucleolares (Jacob 1941).

Por otra parte, Forni-Martins & Guerra (1999) utilizaron fluorocromos (CMA y DAPI) y mostraron que en Sesbania virgata la posición de las bandas CMA+ adyacentes a las constricciones secundarias no concordaron con la posición de satélites propuestas en una investigación anterior (Forni-Martins et al. 1994). Además, señalaron la presencia de dos a cuatro regiones teñidas por CMA dentro del nucleolo en interfase lo que sugería que las bandas de CMA estaban asociadas a las regiones organizadoras del nucleolo o “NOR” y que el polimorfismo de las bandas CMA+ observado en dos poblaciones brasileñas podría indicar la existencia de razas citogeográficas.

Aunque el número cromosómico de Sesbania virgata se conoce desde hace más de 70 años (Castronovo 1945) son pocos los estudios que detallan su arquitectura cromosómica y menos aun los que describen el número y posición de los satélites (Forni-Martins et al. 1994, Forni-Martins & Guerra 1999). El objetivo de este trabajo es aplicar una técnica de extendido en superficie y secado al aire para identificar en células en metafase y prometafase el número de constricciones secundarias y satélites, su tipo, posición y la relación que guardan con la organización del nucleolo en dos poblaciones americanas geográficamente distantes de Sesbania virgata. Esta información se utilizará en la interpretación del cariotipo en esta especie y su consideración como razas geográficas o citotipos.

Materiales y métodos

En México, semillas de S. virgata (ADS 2695) fueron recolectadas en el Municipio de Tlacotalpan, Estado de Veracruz, 18° 37′ 0″ N, 95° 40′ 0″ O. En Argentina, las semillas de S. virgata (ADS s/n) se recolectaron en la Provincia de Salta, Ruta Nacional 34, entre Embarcación y El cruce 23° 9ʹ 49.18ʹʹ S; 64° 3ʹ 41.06ʹʹ O. Lotes de 8 a 10 semillas fueron utilizados para el análisis de cada población. Este número de semillas, aunque reducido, permite obtener un número suficiente de células en metafase y prometafase para cumplir los objetivos de la presente investigación; las semillas fueron germinadas a temperatura ambiente en cajas Petri con algodón humedecido. Los meristemos radiculares se separaron de raíces de 1-1.5 cm de longitud y pretratados con 8-hidroxiquinoleína 0.002 M durante 5 horas a temperatura ambiente y fijados en solución Farmer, etanol absoluto-ácido acético glacial, 3:1.

Para la obtención de los cromosomas en prometafase y metafase se siguió el método de extendido en superficie y secado al aire propuesto por Tapia-Pastrana & Mercado-Ruaro (2001), con algunas modificaciones, el cual se basa en la maceración enzimática (pectinasa 20 % + celulasa 1 %) de los meristemos durante 75 minutos a 37 °C. El botón celular fue separado por centrifugación a 1,500 rpm durante 10 minutos y transferido a una solución de KCl 0.075 M durante 13 min a 37 °C. Posteriormente, se realizaron dos lavados con la misma solución y el botón celular fue fijado en solución Farmer. Dos gotas del botón celular se colocaron en un portaobjetos y se dejaron secar al aire. La tinción de los cromosomas fue realizada con Giemsa al 10 % y las preparaciones se hicieron permanentes empleando resina sintética (Sigma) como medio de montaje. Todas las células en estadios de prometafase y metafase típica observadas en cada población fueron registradas y cuidadosamente analizadas. Los mejores campos, aquellos donde los cromosomas exhiben claramente la posición del centrómero y con un grado similar de condensación de la cromatina, fueron fotografiados con un microscopio óptico Zeiss Axioscop (Carl Zeiss Jena GmbH, Jena, Alemania), usando película Kodak Technical Pan. Se utilizó un vernier digital Mitutoyo Digimatic Caliber CD-G’’BS (Mitutoyo Corporation, Kanagawa, Japón) para establecer las tallas cromosómicas y otras medidas morfométricas sobre 5 fotografías de placas en metafase típica de cada población amplificadas con la misma magnificación. Para la obtención de la fórmula cariotípica y nomenclatura, se aplicó el sistema propuesto por Levan et al. (1964). La proporción de brazos, r, se obtuvo mediante el cociente q/p, valor que muestra la relación del brazo largo entre el brazo corto de los cromosomas individuales. La proporción de la suma total de longitudes de brazos cortos respecto a la suma total de longitudes cromosómicas como indicador de simetría o asimetría de un cariotipo (TF %) se realizó según Sinha & Roy (1979). Los ejemplares de herbario depositados en FEZA fueron preparados de plantas crecidas en condición de invernadero a partir de semillas proporcionadas por el Dr. Alfonso Delgado Salinas.

Resultados

Sesbania virgata, Tlacotalpan, México. Para verificar la ubicación de las constricciones secundarias y satélites y establecer el número cromosómico diploide se observaron 21 células en metafase típica y 3 células en prometafase, las cuales exhibieron claramente un 2n = 12.

Sesbania virgata Salta, Argentina. El número cromosómico diploide y la localización de constricciones secundarias y satélites se establecieron a partir de la observación de 142 células en metafase típica y nueve células en prometafase, todas exhibieron un 2n = 12.

Las características cariotípicas de Sesbania virgata en las poblaciones de Tlacotalpan, México y de Salta, Argentina se describen en las Tablas 1 y 2 respectivamente. La Tabla 3 incluye otras características cuantitativas de ambos cariotipos. Se registró la presencia de solo dos cromosomas con satélite en ambas poblaciones. Los macrosatélites, siguiendo la clasificación de Battaglia (1955) fueron intensamente teñidos y fáciles de detectar.

Tabla 1

Análisis cariotípico de Sesbania virgata Tlacotalpan, Veracruz, México. PC, par cromosómico; LCT, longitud cromosómica total haploide en µm; LBL, longitud de brazo largo en µm; LBC, longitud del brazo corto en µm; r, proporción del brazo largo entre el corto de los cromosomas; N, nomenclatura; *cromosoma con constricción secundaria y satélites; m, metacéntrico.

PC LCT LBL LBC r N
1 4.19 2.40 1.79 1.34 m
2 3.81 2.33 1.48 1.57 m
3 2.70 1.43 1.27 1.13 m
4 2.39 1.30 1.09 1.19 m
5 2.07 1.12 0.95 1.18 m
6 1.71 0.98 0.73 1.34 m*

Tabla 2

Análisis cariotípico de Sesbania virgata Salta, Argentina. PC, par cromosómico; LCT, longitud cromosómica total haploide en µm; LBL, longitud de brazo largo en µm; LBC, longitud del brazo corto en µm; r, proporción del brazo largo entre el corto de los cromosomas; N, nomenclatura; *cromosoma con constricción secundaria y satélites; m, metacéntrico; sm, submetacéntrico.

PC LCT LBL LBC r N
1 3.42 2 1.42 1.41 m
2 3.22 1.87 1.34 1.40 m
3 2.15 1.17 0.97 1.21 m
4 1.95 1.05 0.90 1.17 m
5 1.78 0.97 0.80 1.21 m
6 1.42 0.9 0.52 1.73 sm*

Tabla 3

Características cuantitativas del complemento cromosómico de Sesbania virgata (Cav.) Pers. obtenidos a partir de cinco células en metafase. FC, fórmula cromosómica; LCTH, longitud cromosómica total haploide en µm; TCP, talla cromosómica promedio en µm; Rango (longitud del cromosoma mayor-longitud del cromosoma menor); Razón (cromosoma mayor/cromosoma menor); TF %, índice de asimetría (longitud total de brazos cortos/longitud cromosómica total × 100).

Sesbania virgata FC LCTH TCP Rango Razón TF %
Tlacotalpan, México 6m 16.78 ± 1.47 2.80 ± 0.23 2.48 2.45 43.3
Salta, Argentina 5m+1sm 13.96 ± 0.91 2.32 ± 0.15 2.0 2.48 42.68

Discusión

Un aspecto fundamental en la descripción de los cariotipos de especies vegetales es la búsqueda e identificación de marcadores cromosómicos (Guerra 2012). Para el caso del género Sesbania, la información disponible muestra notables discrepancias en relación con la identificación precisa de los cromosomas que portan satélites, así como al tipo y ubicación de estos, información útil en la delimitación taxonómica y citogenética comparada.

En el caso de las dos poblaciones de S. virgata estudiadas aquí, los complementos cromosómicos en metafase mostraron un 2n = 12 (x = 6) y cariotipos bimodales (Figuras 1 y 2). Las diferencias en el tamaño cromosómico y la posición del centrómero fueron suficientes para permitir la identificación sin ninguna duda de los pares cromosómicos individuales, la elaboración detallada de los cariotipos (Tablas 1 y 2; Figura 3) y la obtención de otras características cuantitativas de los mismos (Tabla 3). Asimismo, los satélites fueron fácilmente discriminados como macrosatélites según la clasificación de Battaglia (1955) y se observaron intensamente teñidos y localizados sobre los brazos cortos de los dos cromosomas más pequeños a los cuales se unen mediante largas constricciones secundarias (Tablas 1 y 2 y Figuras 1-5). Se corroboró que la cromatina de las constricciones secundarias se mostró ampliamente descondensada en metafase y el tamaño de los satélites favoreció considerablemente su utilidad como marcadores cromosómicos en S. virgata. Por otra parte, en prometafase fue común encontrar a los dos cromosomas con satélite asociados al nucleolo por los extremos que portan satélite (Figuras 4 y 5). Lo anterior corrobora que éstos son los cromosomas “NOR”. La variación morfológica en la proporción de brazos entre los cromosomas portadores de satélites explica las diferencias entre las fórmulas cariotípicas e índices de asimetría (TF %) de ambas poblaciones (Tabla 3). El análisis detallado de los cromosomas somáticos en S. virgata de las poblaciones estudiadas reveló cariotipos esencialmente simétricos con predominancia de cromosomas metacéntricos acorde con los valores TF %.

Figura 1

Complemento cromosómico de S. virgata (2n = 12) de la población de Tlacotalpan, México. Las flechas gruesas señalan al par de cromosomas con constricciones secundarias asociadas a macrosatélites. La flecha delgada resalta a un satélite ampliamente separado del cuerpo del cromosoma al cual se asocia. Barra = 10 µm.

2007-4476-bs-96-04-619-gf1.jpg

Figura 2

Complemento cromosómico de S. virgata (2n = 12) de la población de Salta, Argentina. Las flechas señalan al par de cromosomas con constricciones secundarias asociadas a macrosatélites. Barra = 10 µm.

2007-4476-bs-96-04-619-gf2.jpg

Figura 3

Cariotipos de S. virgata 2n = 12. A, Tlacotalpan, México. B, Salta, Argentina. Los cromosomas están alineados por el centrómero y ordenados en forma decreciente. *, satélites y constricciones secundarias asociadas a brazos cortos del sexto par. Barra, 10 µm.

2007-4476-bs-96-04-619-gf3.jpg

Figura 4

Núcleo en prometafase de S. virgata 2n = 12 de Tlacotalpan, México. Las flechas resaltan a los cromosomas satelitales asociados a un nucleolo único por los extremos que portan satélites. N, nucléolo. Barra, 10 µm.

2007-4476-bs-96-04-619-gf4.jpg

Figura 5

Núcleo en prometafase de S. virgata 2n = 12 de Salta, Argentina. Las flechas resaltan a los cromosomas satelitales asociados a un nucléolo único por los extremos que portan satélites. N, nucléolo. Barra, 10 µm.

2007-4476-bs-96-04-619-gf5.jpg

A pesar de que investigaciones citogenéticas previas en S. virgata describen la presencia de satélites en el brazo largo del sexto par (Forni-Martins et al. 1994) y bandas CMA+ adyacentes a constricciones secundarias aparentemente en el mismo lugar, además de una marca adicional en un par cromosómico mediano a grande (Forni-Martins & Guerra 1999) los resultados de la presente investigación muestran que en las poblaciones de S. virgata bajo estudio las constricciones secundarias y satélites se posicionan únicamente en el brazo corto del sexto par. Lo anterior parece confirmar una generalidad observada en los complementos cromosómicos de especies vegetales donde el 86 % de las constricciones secundarias preferentemente se localizan en los brazos cortos (Lima De Faria 1976, Lim et al. 2001), particularmente en Leguminosae (Tapia-Pastrana & Mercado-Ruaro 2001, Gómez-Acevedo & Tapia-Pastrana 2003, Tapia-Pastrana & Gómez-Acevedo 2005, Biondo et al. 2006, Tapia-Pastrana & Jiménez-Salazar 2011, Tapia-Pastrana 2012, Tapia-Pastrana et al. 2012). Por otra parte, si se considera que las dos poblaciones bajo estudio se encuentran geográficamente aisladas es probable que las diferencias citológicas a nivel intraespecífico registradas en esta investigación apunten hacia un proceso de diferenciación genómica vía remodelado cromosómico que favorece el proceso de especiación entre citotipos y que puede involucrar o no cambios morfológicos significativos (Kenton 1981, 1984, Kenton et al. 1988, Grant 1989, Palomino & Martínez 1994, Martínez et al. 2000). Procesos similares de diferenciación citológica en los genomas de citotipos que tienen su origen en rearreglos cromosómicos han sido informados en diversos géneros de angiospermas (Palomino & Martínez 1994 y literatura allí citada). La propuesta de razas cromosómicas en S. virgata (Forni-Martins & Guerra 1999) y la distribución y variación del citotipo (esta investigación) señalan la necesidad de realizar estudios de mayor alcance en esta especie que por su amplio intervalo de distribución geográfica presenta poblaciones geográficamente aisladas y por tanto sujetas a selección natural. Lo anterior es relevante pues es la primera ocasión que se realiza este tipo de investigación involucrando por lo menos una población mexicana para cualquier especie del género.

Agradecimientos

A la División de Estudios de Posgrado e Investigación de la FES-Zaragoza por el apoyo prestado para la realización de la presente investigación. Al Dr. Alfonso Delgado-Salinas, Instituto de Biología, UNAM, por suministrar las semillas de las poblaciones bajo estudio. Las observaciones y sugerencias de dos árbitros anónimos mejoraron sustancialmente la interpretación y presentación de este trabajo.

Literatura citada

1

Abou-EI-Enain MM, EI-Shazly HH, El-Kholy MA. 1998. Karyological studies in some African species of the genus Sesbania (Fabaceae). Cytologia, 63: 1-8. DOI: https://doi.org/10.1508/cytologia.63.1

MM Abou-EI-Enain HH EI-Shazly MA El-Kholy 1998Karyological studies in some African species of the genus Sesbania (Fabaceae)Cytologia631810.1508/cytologia.63.1

2

Bairiganjan GC, Patnaik SN. 1989. Chromosomal evolution in Fabaceae. Cytologia. 54: 51-64. DOI: https://doi.org/10.1508/cytologia.54.51

GC Bairiganjan SN Patnaik 1989Chromosomal evolution in FabaceaeCytologia54516410.1508/cytologia.54.51

3

Battaglia E. 1955. Chromosome morphology and terminology: (with 12 figures). Caryologia. 8: 179-187. DOI: https://doi.org/10.1080/00087114.1955.10797556

E Battaglia 1955Chromosome morphology and terminology: (with 12 figures)Caryologia817918710.1080/00087114.1955.10797556

4

Biondo E, Miotto STS, Schifino-Wittmann MT. 2006. Cytogenetics of species of Chamaecrista (Leguminosae-Caesalpinioideae) native to southern Brazil. Botanical Journal of Linnean Society. 150: 429-439. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2006.00480.x

E Biondo STS Miotto MT Schifino-Wittmann 2006Cytogenetics of species of Chamaecrista (Leguminosae-Caesalpinioideae) native to southern BrazilBotanical Journal of Linnean Society15042943910.1111/j.1095-8339.2006.00480.x

5

Branzini A, González RS, Zubillaga M. 2012. Absorption and translocation of copper, zinc and chromium by Sesbania virgata. Journal of Environmental Management. 102: 50-54. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2012.01.033

A Branzini RS González M Zubillaga 2012Absorption and translocation of copper, zinc and chromium by Sesbania virgataJournal of Environmental Management102505410.1016/j.jenvman.2012.01.033

6

Castronovo A. 1945. Estudio cariológico de doce especies de leguminosas argentinas. Darwiniana. 7: 38-57.

A Castronovo 1945Estudio cariológico de doce especies de leguminosas argentinasDarwiniana73857

7

Datta RM, Neogi AK. 1970. Chromosome numbers and karyotypes in the genera Crotalaria and Sesbania. Acta Agronomica Hungarica. 19: 343-350.

RM Datta AK Neogi 1970Chromosome numbers and karyotypes in the genera Crotalaria and SesbaniaActa Agronomica Hungarica19343350

8

Daviña JR, Honfi AI. 2000. Los cromosomas de algunas especies leñosas. Bonplandia. 10: 169-173.

JR Daviña AI Honfi 2000Los cromosomas de algunas especies leñosasBonplandia10169173

9

De Souza-Moreira FM, Cruz L, De Faria SM, Marsh T, Martínez-Romero E, De Oliveira-Pedrosa F, Pitard RM, Young JPW. 2006. Azorhizobium doebereinerae sp. nov. microsymbiont of Sesbania virgata (Caz.) Pers. Systematic and Applied Microbiology. 29: 197-206. DOI: https://doi.org/10.1016/j.syapm.2005.09.004.

FM De Souza-Moreira L Cruz SM De Faria T Marsh E Martínez-Romero F De Oliveira-Pedrosa RM Pitard JPW Young 2006Azorhizobium doebereinerae sp. nov. microsymbiont of Sesbania virgata (Caz.) Pers.Systematic and Applied Microbiology2919720610.1016/j.syapm.2005.09.004

10

Forni-Martins ER, Franchi-Tanibata M, Cardelli-de-Lucena MA. 1994. Karyotypes of species of Sesbania Scop. (Fabaceae). Cytologia. 59: 479-482. DOI: https://doi.org/10.1508/cytologia.59.479

ER Forni-Martins M Franchi-Tanibata MA Cardelli-de-Lucena 1994Karyotypes of species of Sesbania Scop. (Fabaceae)Cytologia5947948210.1508/cytologia.59.479

11

Forni-Martins ER, Guerra M. 1999. Longitudinal differentiation in chromosomes of some Sesbania Scop, species (Fabaceae). Caryologia. 52: 97-103. DOI: https://doi.org/10.1080/00087114.1998.10589160

ER Forni-Martins M Guerra 1999Longitudinal differentiation in chromosomes of some Sesbania Scop, species (Fabaceae)Caryologia529710310.1080/00087114.1998.10589160

12

Goldblatt P. 1981. Cytology and the phylogeny of Leguminosae. In: Polhill RM, Raven PH, eds. Advances in Legume Systematics Part 2. Kew: Royal Botanic Gardens, 427-463. ISBN: 9780855212247

P Goldblatt 1981Cytology and the phylogeny of Leguminosae RM Polhill PH Raven Advances in Legume Systematics Part 2KewRoyal Botanic Gardens4274639780855212247

13

Gómez-Acevedo SL, Tapia-Pastrana F. 2003. Estudio genecológico en Prosopis laevigata, Acacia farnesiana y Acacia schaffneri (Leguminosae). Darwiniana. 41: 47-54.

SL Gómez-Acevedo F Tapia-Pastrana 2003Estudio genecológico en Prosopis laevigata, Acacia farnesiana y Acacia schaffneri (Leguminosae)Darwiniana414754

14

Grant V. 1989. Plant Speciation. Columbia University Press ISBN-13: 978-0231083263

V Grant 1989Plant SpeciationColumbia University Press978-0231083263

15

Guerra M. 2012. Cytotaxonomy: The end of childhood. Plant Biosystems. 146: 703-710. DOI: https://doi.org/10.1080/11263504.2012.717973

M Guerra 2012Cytotaxonomy: The end of childhoodPlant Biosystems14670371010.1080/11263504.2012.717973

16

Heering JH, Hanson J. 1993. Karyotype analysis and interspecific hybridisation in three perennial Sesbania species (Leguminosae). Euphytica. 71: 21-28. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00023463.

JH Heering J Hanson 1993Karyotype analysis and interspecific hybridisation in three perennial Sesbania species (Leguminosae)Euphytica71212810.1007/BF00023463

17

Jacob K. 1941. Cytological studies in the genus Sesbania. Bibliografia Genetica. 1: 225-300.

K Jacob 1941Cytological studies in the genus SesbaniaBibliografia Genetica1225300

18

Joshua DC. 1989. Karyotype analysis in Sesbania species. Nucleus. 32: 161-163.

DC Joshua 1989Karyotype analysis in Sesbania speciesNucleus32161163

19

Kenton A. 1981. Chromosome evolution in the Gibasis linearis Alliance (Commelinaceae). I. The Robertsonian differentiation of G. venustula and G. speciosa. Chromosoma. 84: 291-304. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00399139

A Kenton 1981Chromosome evolution in the Gibasis linearis Alliance (Commelinaceae). I. The Robertsonian differentiation of G. venustula and G. speciosaChromosoma8429130410.1007/BF00399139

20

Kenton A. 1984. Chromosome evolution in the Gibasis linearis group (Commelinaceae) III. DNA variation, chromosome evolution and speciation in G. venustula and G. heterophylla. Chromosoma. 90: 303-310. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00287039

A Kenton 1984Chromosome evolution in the Gibasis linearis group (Commelinaceae) III. DNA variation, chromosome evolution and speciation in G. venustula and G. heterophyllaChromosoma9030331010.1007/BF00287039

21

Kenton A, Langton D, Coleman J. 1988. Genomic instability in a clonal species, Tradescantia commelinoides (Commelinaceae). Genome. 30: 734-744.

A Kenton D Langton J Coleman 1988Genomic instability in a clonal species, Tradescantia commelinoides (Commelinaceae)Genome30734744

22

Kumar S, Friebe B, Gill BS. 2014. Physical localization of rRNA genes by fluorescence in situ hybridization (FISH) and analysis of spacer length variants of 45S rRNA (slvs) genes in some species of genus Sesbania. Plant Systematics and Evolution. 300: 1793-1802. DOI: https://doi.org/10.1007/s00606-014-1006-z.

S Kumar B Friebe BS Gill 2014Physical localization of rRNA genes by fluorescence in situ hybridization (FISH) and analysis of spacer length variants of 45S rRNA (slvs) genes in some species of genus SesbaniaPlant Systematics and Evolution3001793180210.1007/s00606-014-1006-z

23

Levan A, Fredga K, Sandberg AA. 1964. Nomenclature for centromeric position on chromosomes. Hereditas. 52: 201-219. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1601-5223.1964.tb01953.x.

A Levan K Fredga AA Sandberg 1964Nomenclature for centromeric position on chromosomesHereditas5220121910.1111/j.1601-5223.1964.tb01953.x

24

Lim KB, Wennekes J, De Jong JH, Jacobsen E, van Tuyl JM. 2001. Karyotype analysis of Lilium longiflorum and Lilium rubellum by chromosome banding and fluorescence in situ hybridization. Genome. 44: 911-918. DOI: https://doi.org/10.1139/g01-066

KB Lim J Wennekes JH De Jong E Jacobsen JM van Tuyl 2001Karyotype analysis of Lilium longiflorum and Lilium rubellum by chromosome banding and fluorescence in situ hybridizationGenome4491191810.1139/g01-066

25

Lima De Faria A. 1976. The chromosome field. I. Prediction of the location of ribosomal cistrons. Hereditas. 83: 1-22. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1601-5223.1976.tb01565.x

A Lima De Faria 1976The chromosome field. I. Prediction of the location of ribosomal cistronsHereditas8312210.1111/j.1601-5223.1976.tb01565.x

26

Lubis SHA, Okada H, Sastrapradja S. 1981. On the cytology of four species of Sesbania. Annales Bogorienses. 7: 115-127. DOI: https://doi.org/10.1508/cytologia.58.241

SHA Lubis H Okada S Sastrapradja 1981On the cytology of four species of SesbaniaAnnales Bogorienses711512710.1508/cytologia.58.241

27

Martínez J, Méndez I, Palomino G. 2000. Cytological and genical differentiation between cytotypes of Echeandia nana (Anthericaceae). Caryologia. 53: 147-158. DOI: https://doi.org/10.1080/00087114.2000.10589190

J Martínez I Méndez G Palomino 2000Cytological and genical differentiation between cytotypes of Echeandia nana (Anthericaceae)Caryologia5314715810.1080/00087114.2000.10589190

28

Palomino G, Martínez J. 1994. Cytotypes and meiotic behavior in Mexican populations of three species of Echeandia (Liliaceae). Cytologia. 59: 295-304. DOI: https://doi.org/10.1508/cytologia.59.295

G Palomino J Martínez 1994Cytotypes and meiotic behavior in Mexican populations of three species of Echeandia (Liliaceae)Cytologia5929530410.1508/cytologia.59.295

29

Parihar RS, Zadoo SN. 1987. Cytogenetical studies of the genus Sesbania Scop. I Karyotype. Cytologia. 52: 507-512. DOI: https://doi.org/10.1508/cytologia.52.507

RS Parihar SN Zadoo 1987Cytogenetical studies of the genus Sesbania Scop. I KaryotypeCytologia5250751210.1508/cytologia.52.507

30

Pawar MS, Kulkarni SA. 1955. Chromosome numbers in Sesbania species. Current Science. 24: 207-208.

MS Pawar SA Kulkarni 1955Chromosome numbers in Sesbania speciesCurrent Science24207208

31

Pott A, Pott VJ. 1994. Plantas do Pantanal. Corumba: Embrapa. ISBN: 9788585007362

A Pott VJ Pott 1994Plantas do PantanalCorumbaEmbrapa9788585007362

32

Salimuddin Ramesh B. 1993. Karyological studies in the genus Sesbania. Cytologia. 58: 241-246. DOI: https://doi.org/10.1508/cytologia.58.241.

B Salimuddin Ramesh 1993Karyological studies in the genus SesbaniaCytologia5824124610.1508/cytologia.58.241

33

Sareen TS, Trehan R. 1979. Karyotypes of some taxa in Sesbania Adanson. Acta Botanica Indica. 7: 178-180.

TS Sareen R Trehan 1979Karyotypes of some taxa in Sesbania AdansonActa Botanica Indica7178180

34

Simões K, Du J, Kretzschmar FS, Broeckling CD, Stermitz FS, Vivanco JM, Braga MR. 2008. Phytotoxic catechin leached by seeds of the tropical weed Sesbania virgata. Journal of Chemical Ecology. 34: 681-687. DOI: https://doi.org/10.1007/s10886-008-9443-1

K Simões J Du FS Kretzschmar CD Broeckling FS Stermitz JM Vivanco MR Braga 2008Phytotoxic catechin leached by seeds of the tropical weed Sesbania virgataJournal of Chemical Ecology3468168710.1007/s10886-008-9443-1

35

Sinha SSN, Roy H. 1979. Cytological studies in the genus Phaseolus I. Mitotic analysis in fourteen species. Cytologia. 44: 191-199. DOI: https://doi.org/10.1508/cytologia.44.191.

SSN Sinha H Roy 1979Cytological studies in the genus Phaseolus I. Mitotic analysis in fourteen speciesCytologia4419119910.1508/cytologia.44.191

36

Tapia-Pastrana F. 2012. Karyological characterisation of four American species of Crotalaria (Leguminosae: Papilionoideae) by splash method. Kew Bulletin. 67: 1-7. DOI: https://doi.org/10.1007/s12225-012-9385-1

F Tapia-Pastrana 2012Karyological characterisation of four American species of Crotalaria (Leguminosae: Papilionoideae) by splash methodKew Bulletin671710.1007/s12225-012-9385-1

37

Tapia-Pastrana F, Gómez-Acevedo SL. 2005. El cariotipo de Pithecellobium dulce (Mimosoideae-Leguminosae). Darwiniana. 43: 52-56.

F Tapia-Pastrana SL Gómez-Acevedo 2005El cariotipo de Pithecellobium dulce (Mimosoideae-Leguminosae)Darwiniana435256

38

Tapia-Pastrana F, Jiménez-Salazar A. 2011. Los cariotipos de Cologania grandiflora y Erythrina americana (Leguminosae- Papilionoideae- Phaseoleae) de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, México. Revista Mexicana de Biodiversidad. 82: 776-781.

F Tapia-Pastrana A Jiménez-Salazar 2011Los cariotipos de Cologania grandiflora y Erythrina americana (Leguminosae- Papilionoideae- Phaseoleae) de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, MéxicoRevista Mexicana de Biodiversidad82776781

39

Tapia-Pastrana F, Mercado-Ruaro P. 2001. A combination of the" squash" and" splash" techniques to obtain the karyotype and assess meiotic behavior of Prosopis laevigata L. (Fabaceae: Mimosoideae). Cytologia. 66: 11-17. DOI: https://doi.org/10.1508/cytologia.66.11

F Tapia-Pastrana P Mercado-Ruaro 2001A combination of the" squash" and" splash" techniques to obtain the karyotype and assess meiotic behavior of Prosopis laevigata L. (Fabaceae: Mimosoideae)Cytologia66111710.1508/cytologia.66.11

40

Tapia-Pastrana F, Mercado-Ruaro P, Gómez-Acevedo SL. 2012. Contribución a la citogenética de Tamarindus indica (Leguminosae: Caesalpinioideae). Acta Botanica Mexicana. 98: 99-110. DOI: https://doi.org/10.21829/abm98.2012.1142

F Tapia-Pastrana P Mercado-Ruaro SL Gómez-Acevedo 2012Contribución a la citogenética de Tamarindus indica (Leguminosae: Caesalpinioideae)Acta Botanica Mexicana989911010.21829/abm98.2012.1142

41

The Plant List. 2013. Version 1.1 <1 http://www.theplantlist.org/ > (accesed January 28, 2018).

The Plant List 2013.1.11 http://www.theplantlist.org/ January 28, 2018

42

Vijayakumar MG, Kuriachan PI. 1995. Karyomorphology of five taxa of Sesbania from South India. Caryologia. 48: 3-4, 329-334. DOI: https://doi.org/10.1080/00087114.1995.10797342

MG Vijayakumar PI Kuriachan 1995Karyomorphology of five taxa of Sesbania from South IndiaCaryologia4832933410.1080/00087114.1995.10797342

Notas

1 Editor de sección: Enrique Jurado



Desarrollado por eScire - Consultoría, Tecnologías y Gestión del Conocimiento SA de CV

Article Metrics

Abstract Views.
Total number of Abstract Views for this article.
a description of the source 389
This journal








Metrics Loading ...

Metrics powered by PLOS ALM

Refbacks

  • There are currently no refbacks.


 

Botanical Sciences is an international peer-reviewed journal that publishes scientific papers in plant sciences. The arguments, figures / schemes / photographs, quality and the general contents of this publication are full responsibility of the authors, and not commit the Editor- in-Chief or the Sociedad Botánica de México.

Botanical Sciences year 8, Vol. 97, No. 1, January-March 2019. Quarterly publication edited and published by Sociedad Botánica de México A.C. (www.socbot.mx). Editor in Chief Salvador Arias, Jardín Botánico, Instituto de Biología, 3er Circuito s/n, Ciudad Universitaria, Delegación Coyoacán, C.P. 04510. Reserves of Rights to the Exclusive Use No. 04-2017-040716054100-203, digital-ISSN 2007-4476, both granted by the Instituto Nacional del Derecho de Autor. Responsible for updating the page Pedro López, email: plopez@escire.mx, eScire. Last update March 11, 2019.

Creative Commons License This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License.

  

 

website counter